最新证据：昆虫界浪漫的“婚飞”，一亿年前就有了！

婚飞（swarm）是昆虫求偶过程中出现的一种群体聚集行为。蜉蝣、石蛾、石蝇以及许多较为低等的双翅目长角亚目昆虫都具有婚飞的习性。昆虫婚飞时成群结队的雄虫释放信息素或者声音来吸引雌虫，由此大大提高雄虫找到配偶的几率。但昆虫婚飞的起源以及婚飞行为的早期演化等重要问题一直没有明确的答案。

图1. 白垩纪中期石蛾婚飞复原图（左笑然绘制）展现了在距今0.99亿年的白垩纪中期一个傍晚毛翅目昆虫（石蛾）正在婚飞的场景。

围绕这一科学难题，首都师范大学昆虫演化教育部创新团队任东教授等在《国家科学评论》发表研究论文，检视了百余件缅甸白垩纪中期昆虫聚集的琥珀标本，建立五个新种，分别是：小石蛾科（1新属1新种）分支琴瑟石蛾（Copulariella ramus）、蝶石蛾科（4新种）、鹊桥古拉氏石蛾（Palerasnitsynus queqiaoi）、七夕古拉氏石蛾Palerasnitsynus qixi）、聚集古拉氏石蛾（Palerasnitsynus aggregatus）和绣球古拉氏石蛾（Palerasnitsynus xiuqiu）。

图2. 白垩纪中期琥珀中昆虫聚集的标本：A，分支琴瑟石蛾Copulariella ramus；B，鹊桥古拉氏石蛾Palerasnitsynus queqiaoi；C，七夕古拉氏石蛾Palerasnitsynus qixi；D，集聚古拉氏石蛾Palerasnitsynus aggregatus。

通过系统的标本检视，发现该时期毛翅目昆虫存在性二型现象，并发现琥珀毛翅目集群中雌雄成虫一系列重要特证和差异：雄虫的口器极其退化、较大和突出的复眼、雌虫膨大的腹部、特化的翅形和雌雄交配姿势以及集群内雌雄数量差异等，同时结合统计和测量所有保存较好个体的虫体参数以及主成分分析，表明在白垩纪中期毛翅目昆虫已经演化出婚飞行为。

为了研究婚飞行为在毛翅目中的演化，团队基于古今结合研究思路，利用现生毛翅目16个科的数据集构建了毛翅目系统发育树。在此基础上，结合祖先状态重建分析得出在三叠纪毛翅目刚出现时已经具有了婚飞行为，表明婚飞行为是毛翅目的祖征。而在毛翅目演化中，作为祖征的婚飞行为也出现多次逆转现象；在现生环须亚目中，婚飞行为在蝶石蛾科和多距石蛾部分类群中丧失；在现生的完须亚目中，婚飞在多个支系中缺失，包括小石蛾科、原石蛾科、舌石蛾科、鳞石蛾科、沼石蛾科和齿角石蛾科等。

图3. 毛翅目婚飞的宏观演化：根据形态和分子数据构建的毛翅目系统发育树表明婚飞行为是毛翅目的祖征。始新世以来，由于蝙蝠对具有婚飞行为的毛翅目产生了强大的捕食压力，造成很多毛翅目支系婚飞行为的丧失。

中生代以来，鸟类、翼龙和蜻蜓对飞行昆虫造成了比较大的生存压力。但祖先状态分析表明仅个别毛翅目的演化支系缺失婚飞行为，暗示这些飞行掠食者并未对毛翅目的婚飞产生明显的影响。

现生石蛾的婚飞主要发生在黄昏和夜晚。中生代石蛾婚飞发生的时间也很可能出现在黄昏之后。鸟类和爬行动物是昼行性还是夜行性的关键在于围绕眼球的一圈巩膜小骨所组成的巩膜环的形状。研究显示，绝大多数翼龙和中生代鸟类的巩膜环的形状与现代昼行性鸟类相似，具有较小的内径。而猫头鹰等夜行性鸟类为在夜间汇聚光线而具有较大的内径。早期蜻蜓的身体结构和现生蜻蜓已经没有多少差别，很可能也是白天活动的。推测中生代的早期鸟类和大型昆虫对婚飞石蛾的捕食压力不大。但到了新生代，出现了夜间的飞行掠食者——蝙蝠。

始新世的伊神蝠（Icaronycteris）已具备了回声定位和夜间捕食的能力。始新世蝙蝠化石牙齿和胃容物的研究显示早期的蝙蝠主要是以飞行的昆虫为食的。为了避免被蝙蝠的回声定位监测到，始新世以来很多昆虫类群演化出能够检测超声的特征，如夜蛾总科、螽斯科和蟋蟀科的鼓膜听器等。但是现生的毛翅目以及化石中的毛翅目都缺乏这一特征，意味着毛翅目昆虫不具备侦测蝙蝠超声波的能力。野外观测显示婚飞的石蛾是蝙蝠最喜爱的食物之一，婚飞时大量昆虫聚集时产生的信号比单个的昆虫更容易被超声波侦测到。始新世以来，很可能因为蝙蝠的存在，对具有婚飞行为的毛翅目产生了强大的捕食压力，造成很多毛翅目支系婚飞行为的丧失。

Wang, et al. Swarming Caddisflies in the Mid-Cretaceous. National Science Review, 2024, 11: nwae227, doi：10.1093/nsr/nwae227